简述色氨酸操纵子的作用机制

阻遏作用：trp操纵子转录起始的调控是通过阻遏蛋白实现的。产生阻遏蛋白的基因是trpR，该基因距trp operon基因簇很远。它结合于trp操纵基因特异序列，阻止转录起始。但阻遏蛋白的DNA结合活性受Trp调控，Trp起着一个效应分子的作用。

Trp与之结合的动力学常数为1~2×10-5mol·L-1。在有高浓度Trp存在时，阻遏蛋白-色氨酸复合物形成一个同源二聚体，并且与色氨酸操纵子紧密结合。弱化作用：trp操纵子转录终止的调控是通过弱化作用实现的。在大肠杆菌trp operon，前导区的碱基序列包括4个分别以1、2、3和4表示的片段，能以两种不同的方式进行碱基配对，1-2和3-4配对，或2-3配对，3-4配对区正好位于终止密码子的识别区。

前导序列有相邻的两个色氨酸密码子，当培养基中Trp浓度很低时，负载有Trp的tRNATrp也就少，这样翻译通过两个相邻色氨酸密码子的速度就会很慢，当4区被转录完成时，核糖体滞留1区，这时的前导区结构是2-3配对，不形成3-4配对的终止结构，所以转录可继续进行。反之，核糖体可顺利通过两个相邻的色氨酸密码子，在4区被转录之前，核糖体就到达2区，这样使2-3不能配对，3-4区可以配对形成终止子结构，转录停止。

反馈抑制作用：由于基因表达必然消耗一定的能源和前体物，相对于阻遏和弱化作用，反馈抑制作用更为经济和高效。终产物Trp对催化分支途径几步反应的酶具有反馈抑制作用，其50%抑制浓度分别为：邻氨基苯甲酸合酶，0.0015 mmol·L-1；邻氨基苯甲酸磷酸核糖转移酶，0.15 mmol·L-1；色氨酸合成酶，7.7mmol·L-1。对于普通野生菌株，邻氨基苯甲酸合酶对Trp合成起到关键调控作用，常被称为瓶颈酶。